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Le mwdatartarughecite-ref-3[3] (mweqTestudines mwegLinnaeus, 1758), altresì note come mwewchelonicite-ref-4[4] (mwgaChelonia), sono un mwgqordine di mwggrettili dotati di mwgwguscio composto da piastre ossee molto robuste.

In mwhqitaliano, il termine mwhgtartarughe viene mwhwcomunemente utilizzato per riferirsi a tutti i membri dell'ordine. Tuttavia, nel linguaggio zoologico, questo lemma è talvolta limitato alle specie marinecite-ref-5[5] (mwjasuperfamiglia mwjqChelonioidea), caratterizzate da mwjgarti adattati in mwjwpinne. Alle specie terrestri e d'acqua dolce è invece riservato il nome mwkatestuggini.cite-ref-6[6]

• Descrizione

• La retrazione del collo

• Biologia

• Respirazione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna

• Filogenesi

• Famiglie

• Alcune specie

• Mitologia e religione

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai mwma3-4 cm delle specie più piccole fino ai mwmq2,2 m di quelle più grandi. La tartaruga più pesante è la mwmgmwmwDermochelys coriacea (intorno ai mwna700 kg). Fra le tartarughe giganti le più conosciute sono quelle delle mwnqGalápagos e delle mwngSeychelles. Ne rimangono circa mwnw15 000 esemplari. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte mwoa1 m e pesano più di mwoq200 kg.

Le tartarughe sono dotate di un guscio protettivo molto resistente; la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di mwowcarapacecite-ref-7[7], quella inferiore è detta piastrone. Le tessere di carapace e piastrone sono chiamate mwqascuti. Esistono diverse specie adattate a diversi ambienti: fiumi e laghi (come la mwqqmwqgEmys orbicularis), mari (come la mwqwmwraCaretta caretta), terra (come la mwrqmwrgTestudo hermanni).

La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle mwtqvertebre cervicali. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Le tartarughe ritraggono il collo nel guscio in modi diversi; il meccanismo di retrazione differisce dal punto di vista filogenetico. Mentre le tartarughe ancestrali non erano in grado di farlo, ora si differenziano 2 sottordini: i mwtgPleurodiri ritraggono il collo su un lato anteriormente al cinto scapolare, i mwtwCriptodiri direttamente all'indietro tra i cinti scapolari.

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, alghe, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli mwug8 km/h di velocità.

Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i mwva100 m/h (mwvq3 cm/s).

La respirazione avviene mediante la contrazione e il rilassamento di specifici gruppi muscolari: intercostali, addominali e/o diaframma. Essi sono fissati a una gabbia toracica interna che può espandersi o contrarre la parete del corpo aiutando così il flusso d'aria dei polmoni. Le costole, tuttavia, sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e pettorali, una caratteristica unica tra le tartarughe. Il guscio rigido non è in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto sì che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione.

Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiore mwwgbiodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.

Popolano une grande varietà di mwxahabitat differenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce, 45 specie sono testuggini terrestri.cite-ref-8[8]

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo mwzqTriassico dell'mwzgera mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce mwzwmwaaOdontochelys semitestacea o "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino a Guangling, nella Cina sud-occidentale. mwaqOdontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale.cite-ref-9[9] Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (mwbgmwbwProganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del mwcaGiurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di mwcgAnapsidi, che includeva gruppi come i mwcwmwdaProcolophonoidea, i mwdqmwdgMillerettidae, i mwdwmweaProtorothyrididae, i mweqmwegPareiasauridae (tutti estinti nel mwewPermiano o nel Triassico)cite-ref-10[10]. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei mwgaDiapsidi, più vicine agli mwgqSquamati che agli mwggArcosauri.cite-ref-0-11-0[11] Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Archosauriacite-ref-12[12] o, più comunemente, come gruppo fratello di quelli ancora esistenticite-ref-1-13-0[13]cite-ref-14[14]cite-ref-15[15]cite-ref-16[16]; alcune analisi condotte da mwmwLyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come gruppo fratello dei mwnaLepidosauri.cite-ref-17[17] Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del mwoqcladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.cite-ref-0-11-1[11]cite-ref-1-13-1[13] La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da mwqgWang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di mwqwmwraChelonia mydas e mwrqPelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.

Recentemente mwsaField et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da mwsqLyson et al., che si basava su mwsgmicroRNA (miRNA) apparentemente sinapomorfici. I miRNA sono molecole di RNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. mwswField et al. sostengono che l'errore che ha portato mwtaLyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei microRNA, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da mwtqLyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. mwtgField e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNA della testuggine mwtwmwuaChrysemys picta e successivo confronto con i repertori di mwuqmwugPython bivittatus, mwuwAlligator mississippiensis e mwvamwvqColumba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNA mwvgbona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNA supportano più la relazione tartarughe/arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.cite-ref-18[18]

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il mwxamwxqProganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.

mwyqSottordine mwygCryptodira

mwzqmwzgmwzwmw0aFamiglia mw0qChelydridae mw0gGray, 1831 mw0wmw1amw1qSuperfamiglia mw1gTestudinoidea mw1wmw2amw2qmw2gFamiglia mw2wTestudinidae mw3aBatsch, 1788 mw3qFamiglia mw3gGeoemydidae mw3wTheobald, 1868 mw4aFamiglia mw4qEmydidae mw4gRafinesque, 1815 mw4wFamiglia mw5aPlatysternidae mw5qGray, 1869 mw5gmw5wmw6aSuperfamiglia Trionychoidea mw6qmw6gmw6wmw7aFamiglia mw7qCarettochelyidae mw7gBoulenger, 1887 mw7wFamiglia mw8aTrionychidae mw8qFitzinger, 1826 mw8gmw8wmw9aSuperfamiglia Kinosternoidea mw9qmw9gmw9wmw-aFamiglia mw-qDermatemydidae mw-gGray, 1870 mw-wFamiglia mw-aKinosternidae mw-qAgassiz, 1857 mw-gmw-wmwaqaSuperfamiglia mwaqeChelonioidea mwaqimwaqmmwaqqmwaquFamiglia mwaqyCheloniidae mwaqcOppel, 1811 mwaqgFamiglia mwaqkDermochelyidae mwaqoGray, 1825

mwaqwSottordine mwaq0Pleurodira

mwaramwaremwarimwarmFamiglia mwarqChelidae mwaruGray, 1825 mwarymwarcmwargSuperfamiglia Pelomedusoidea mwarkmwaromwarsmwarwFamiglia mwar0Pelomedusidae mwar4Cope, 1868 mwar8Famiglia mwasaPodocnemididae mwaseCope, 1868

mwasmSottordine † Paracryptodira

mwasymwascmwasgmwaskFamiglia † mwasoBaenidae mwassCope, 1882 mwaswmwas0mwas4Incertae sedis mwas8mwata† mwatemwatiAngolachelys mwatm† mwatqBerruchelus mwatu† mwatyBorealochelys mwatc† mwatgCamerochelys mwatk† mwatoChelycarapookus mwats† mwatwCompsemys mwat0† mwat4mwat8Eurysternum mwaua† mwaueHongkongochelys mwaui† mwaumHoyasemys mwauq† mwauuLiaochelys mwauy† mwaucManchurochelys mwaug† mwaukSalasemys mwauo† mwausmwauwSandownia mwau0† mwau4Sinemys mwau8† mwavaSolemydidae mwave† mwaviUluops mwavm† mwavqWuguia mwavu† mwavyXinjiangchelyidae

mwavgSottordine † Proganochelydia

mwavsmwavwmwav0mwav4Famiglia † Proganochelyidae mwav8Baur, 1887 mwawaFamiglia † Proterochersidae mwaweNopcsa, 1928

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)cite-ref-ts2010-19-0[19] e Guillon et al. (2012)cite-ref-20[20].

Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.

| Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie | Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie | Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie | Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie | Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie |

|---|---|---|---|---|

| Famiglia [ 21 ] | Genere [ 22 ] | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |

| Carettochelyidae Boulenger , 1887 | 1 | Testuggine naso di porcello | Carettochelys insculpta | |

| Cheloniidae Oppel , 1811 | 5 | Tartaruga di mare | Chelonia mydas | |

| Chelydridae Gray , 1831 | 2 | Testuggine alligatore | Macrochelys temminckii | |

| Dermatemydidae Gray , 1870 | 1 | Dermatemide di fiume | Dermatemys mawii | |

| Dermochelyidae Fitzinger , 1843 | 1 | Tartaruga liuto | Dermochelys coriacea | |

| Emydidae Rafinesque , 1815 | 12 | Testuggine d'acqua dolce | Trachemys scripta elegans | |

| Geoemydidae Theobald, 1868 | 24 | Testuggine scatola asiatica | Cuora amboinensis | |

| Kinosternidae Agassiz , 1857 | 4 | Testuggine di muschio e di fango | Sternotherus odoratus | |

| Platysternidae Gray , 1869 | 1 | Testuggine dalla testa grande | Platysternon megacephalum | |

| Testudinidae Batsch , 1788 | 12 | Testudinide | Geochelone gigantea | |

| Trionychidae Fitzinger , 1826 | 14 | Testuggine dal guscio molle | Apalone spinifera | |

| Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie | Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie | Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie | Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie | Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie |

| Famiglia | Genere | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |

| Chelidae Gray , 1831 | 15 | Testuggine collo di serpente Austro-americana | Chelodina longicollis | |

| Pelomedusidae Cope , 1868 | 2 | Testuggine collo di serpente Afro-americana | Pelomedusa subrufa | |

| Podocnemididae Gray , 1869 | 3 | Testuggine dal collo laterale del Madagascar | Erymnochelys madagascariensis | |

La mwawqtestuggine dello Yangtze, una delle specie dette mwawudal guscio molle, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.

Nel mwawgmwawkKūrma Purāṇa, un mwawomito mwawscosmogonico (mwawwmwaw0purāṇa, storia antica), la tartaruga (mwaw4mwaw8kūrma) rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra. Creata dal mwaxademiurgo mwaxePrajapati, divenne poi un mwaxiavatar di mwaxmVisnù.

Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiché il termine veniva fatto derivare da mwaxuTartaro, il mondo infero dei pagani.cite-ref-23[23] Tale simbologia è presente ad esempio sui mosaici paleocristiani della mwaxoBasilica di Santa Maria Assunta ad mwaxsAquileia dove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioè Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).cite-ref-24[24]

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cite-note-66. ↑ citereftreccani-testugginemwa1wmwa10Testuggine, in mwa14Treccani.it – mwa18Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana. mwa2e«Nome dato in zoologia alla tartaruga di terra e d’acqua dolce (v. tartaruga), e nell'uso com. anche alle tartarughe marine.»

cite-note-77. ↑ Il carapace, per quanto rigido e resistente, non è esente da danni ed infezioni. Infatti, a causa della lunga permanenza di questi rettili in ambienti umidi, è soggetto alla formazione di sedimenti di tartaro che possono veicolare infezioni nei tessuti molli.

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• Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, mwbccL'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.

• mwbcsmwbcwKallokibotion bajazidi

• mwbc4Zuppa di tartaruga

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